簡介
前言
這本書的問世，對身為生化老師的我來說，簡直是一大福音。它讓我終於能將腦中醞釀十多年的構想化為現實：也就是把「代謝作用」在我們日常生活中的重要性具體呈現出來。書中特別深入探討了各種外在環境因素(例如日常飲食、運動鍛鍊)與我們體內錯綜複雜的代謝路徑之間，究竟是如何產生交互作用的。
翻開這本書，你會認識兩位性格互補的有趣角色(透過插畫家Lili Walix的畫筆，他們更是活靈活現)。透過他們的日常行動，你將能看見人體內所有基本代謝反應的縮影。女主角麗莎(Lisa)是個認真好學的生化狂熱份子；她總是精神百倍地剖析各種生活現象(比如口臭)，並津津有味地告訴你，這些其實都是身體代謝在搗鬼！
與她搭檔的男主角約翰(Johan)，則是運動科學系(STAPS)的學生。他個性隨性不羈，但對於「營養攝取如何影響運動表現」卻非常有概念。這對默契十足的兩人，將牽著你的手走進迷宮般的代謝世界，去認識那些掌管我們身體運作的關鍵分子，例如：
●葡萄糖(Glucose)：無所不在的超級明星！它站在糖解作用、糖質新生與肝醣合成的十字路口。當然，書中也不會漏掉其它單醣兄弟，尤其是陣容龐大的戊醣(五碳醣)家族！
●丙酮酸(Pyruvic acid)：決定走向氧化或發酵的關鍵分岔點。
●乙醯輔酶A(Acetyl-CoA)：醣類與脂質代謝的超級樞紐。它能變身為脂肪酸、酮體，或是進入克氏循環(檸檬酸循環)與粒線體呼吸鏈進行完全氧化。
●調節性荷爾蒙：除了大家熟知的胰島素，還有升糖素與腎上腺素，順便幫你的身體製造一點「壓力」！
●代謝廢物：像是尿素與乳酸。這些到底是該丟掉的垃圾，還是其實另有用處……？
你可能已經發現了，這本書的編排打破了傳統教科書的死板框架。它適合你在上課前預習暖身，課堂上隨時翻查，但我更強烈建議你：在課後放鬆心情細細品味，它絕對能幫你打通代謝學的任督二脈！
希望你能在這兩位主角身上看見一點自己的影子，或者，你根本就是他們倆的綜合體。我衷心期盼這本書不僅能傳授知識，更能帶來純粹的閱讀樂趣，讓你忍不住想跟身邊的同學或親友大聊特聊這些有趣的代謝冷知識。
畢竟，沒有什麼比「代謝」更貼近我們的每一天了，祝你閱讀愉快！
第一章 皮質醇之歌
就在鬧鐘響起的五分鐘前，麗莎準時睜開了眼睛。
她忍不住嘀咕：「真是敗給皮質醇了！這種荷爾蒙既然就是我的生理時鐘，
我當初幹嘛還浪費錢買鬧鐘啊？」睡在旁邊的約翰聽到了，開始發牢騷。
約翰：妳在那邊碎碎唸什麼啦？又被妳吵醒了！
麗莎：早安⋯⋯抱歉啦⋯⋯不過鬧鐘再五分鐘也要響了，你要聽我的聲音，
還是那「美妙」的奪命連環聲？
約翰：好啦⋯⋯但每次都是妳先醒。妳的作息規律得跟機器人一樣，光看著
就覺得累。
麗莎：才剛睡醒就喊累？你知道什麼是「皮質醇」嗎？
約翰：沒聽過⋯⋯聽起來像某種藥。
麗莎：猜對一半，這是我們身體自己製造的一種「類固醇荷爾蒙」！
約翰：類固醇？像運動員用的那種禁藥？
麗莎：沒錯，但這也是體內會自然產生的東西，我們通常叫它「壓力荷爾
蒙」。
約翰：難怪我跟它很不熟！真有妳的，現在被妳搞得壓力爆表，滿意了吧？
這位一大早就大談生化的大小姐，麻煩解釋一下好嗎？
麗莎：我明天要考試，讓我複習一下嘛。皮質醇是一種由腎上腺分泌的荷爾
蒙，通常跟壓力有關⋯⋯這個腺體⋯⋯
約翰：等等！打住！荷爾蒙、腺體的⋯⋯妳可以先解釋一下這些基本概念
嗎？我剛睡醒腦袋轉不過來。
麗莎（湊過去親了他一下）：不管怎樣，還是要跟你說聲早安！
約翰：呃⋯⋯
麗莎：幹嘛？我有口臭喔？
約翰：呃⋯⋯
麗莎：好啦，我懂了⋯⋯跟你一起起床還真「浪漫」耶⋯⋯那我先講荷爾蒙
系統，也就是「內分泌系統」，再來解釋早晨口臭是怎麼來的⋯⋯這
話題真是太有情調了！
皮質醇：人體的生理時鐘！
剛睡醒時，身體會發生什麼事？
所有生物體其實都有自己的一套時間表，也就是所謂的「生物節律(Biological Rhythm)」，而這套時間表跟牠們怎麼生活有很大的關係。 蝙蝠跟貓頭鷹習慣在夜裡活動；人類大部分是白天出沒的物種……雖然現在越來越多人好像反過來了啦。
皮質醇(Cortisol)是腎上腺「皮質區」製造的一種類固醇荷爾蒙(Steroid hormone)。 一聽到類固醇很多人會有點警戒，不過它其實沒那麼神秘，就是一群脂質的大家族，這群脂質都有個共同的來源，那就是「膽固醇(Cholesterol)」。這個家族成員不少，雌激素(Estrogens)跟雄性激素(Androgens)都在裡面。
腎上腺到底是什麼？
腎上腺(Adrenal glands)就長在腎臟的正上方，是內分泌系統裡的一個腺體。 它的內部其實分成兩塊，做的事情完全不同：
1.腎上腺髓質(Adrenal medulla)：這裡是「兒茶酚胺」(Catecholamine)的生產地， 腎上腺
素(Epinephrine)跟正腎上腺素(Norepinephrine)都是從這裡合成出來的。
2.腎上腺皮質(Adrenal cortex)：這層負責的是類固醇荷爾蒙，皮質醇、醛固酮(Aldosterone)還有雄性激素，都由它製造。
我們這篇主要聊的是腎上腺皮質。 它背後有一套控制系統在管，醫學上HPA軸，全名是「下視丘、腦下垂體、腎上腺軸」，管的範圍包括代謝調節、壓力反應、發炎反應還有免疫反應，可以說是非常忙碌。
這套系統怎麼運作的？從下視丘(Hypothalamus)開始，它察覺到狀況之後，會分泌皮質釋放素(CRH)去通知腦下垂體(Pituitary gland)； 腦下垂體接到訊號，分泌促腎上腺皮質素(ACTH)進入血液；ACTH隨血液一路跑到腎上腺皮質，皮質醇就這樣被釋放出來了。另一邊的腎上腺髓質則是由交感神經系統(Sympathetic nervous system)負責活化，一旦身體需要應對威脅，它就
把兒茶酚胺打進血液，啟動「戰或逃反應」。
為什麼麗莎會說，她是被皮質醇叫醒的？
體內的荷爾蒙濃度不是一成不變的，會跟著時間起起伏伏。皮質醇當然也一樣，它遵循著「晝夜節律(Circadian Rhythm)」運作，以24小時為一個週期，每天早上6點到8點之間會出現一個明顯的濃度高峰。
這個現象有個名字，叫「皮質醇早晨高峰(Cortisol Morning Peak)」。有趣是，它不是等你睜開眼睛才發生的，而是在夜間睡眠末期、你還沒醒來之前，HPA軸就已經悄悄啟動了。這個高峰的任務很具體：同步身體的生物節律、調節血糖(Glucose)、啟動能量代謝、提升警覺性，說穿了就是在幫你的身體「開機」，準備好迎接新的一天。所以麗莎說皮質醇是她的鬧鐘，這個比喻還蠻準的，只是這個鬧鐘不給你按貪睡。
什麼是「糖質新生」？
糖質新生主要在肝臟進行，腎臟也承擔了一小部分，但不是主角。這套機制的核心任務只有一個：用非醣類的原料來合成葡萄糖。可用的原料有兩種，一種是蛋白質分解後釋出的胺基酸(Amino acids)，另一種是三酸甘油酯(Triglycerides)拆解後產生的甘油(Glycerol)。
這個合成過程需要消耗能量，而且不少。造出一個葡萄糖分子，要用掉6個ATP加上2個NADH(還原態化合物)。ATP是腺苷三磷酸(AdenosineTriphosphate)，由粒線體(Mitochondria)分解脂肪酸(Fatty acids)產生，是細胞運作最基本的能量來源。
正因為耗能，身體不會隨便啟動這套機制，通常要等到葡萄糖庫存真的撐不住了才會動，比如長時間斷食，或是劇烈運動讓需求瞬間拉高。這時候四種酵素會出場，跟糖解作用(Glycolysis，見第三章)裡的酵素搭配，讓身體得以從丙酮酸(Pyruvate)重新合成葡萄糖。丙酮酸羧化酶(Pyruvate carboxylase)在粒線體裡，靠乙醯輔酶A(Acetyl-CoA)活化；磷酸烯醇丙酮酸羧激酶(Phosphoenolpyruvate carboxykinase,PEPCK)和果糖-1,6-雙磷酸酶(Fructose-1,6-bisphosphatase)在細胞質；葡萄糖-6-磷酸酶(Glucose-6-phosphatase)則在內質網。
斷食期間，胰臟分泌升糖素(Glucagon)作用於肝臟，催動糖質新生加速。做法包括提高PEPCK的表現量、促進脂肪酸分解來產生ATP，同時把糖解作用壓下去，避免醣類被白白消耗掉。
草醯乙酸(Oxaloacetate)的情況比較複雜。夜間或長時間斷食時，它持續被消耗來製造葡萄糖，但它同時也是克氏循環(Krebs cycle)不可缺少的受質，也就是那套在粒線體裡運行的代謝反應的原料。兩邊都在搶，粒線體裡的庫存越來越少，克氏循環跑不動，肝臟透過糖質新生造葡萄糖的能力也跟著受限。等草醯乙酸真的不夠用了，肝臟就會切換方向，改以酮體生成作為產能的替代方案。
什麼是「酮體生成」？
原本被拿去支援糖質新生、貢獻ATP的脂肪酸，這時候有了新去處。它們會在肝臟裡被轉換成酮體，而且這件事只有肝臟做得到，全身上下沒有第二個器官有這個能力。
酮體生成發生在肝細胞的粒線體裡頭。起點是乙醯輔酶A，這個分子是脂肪酸在粒線體基質裡經過β-氧化部分分解之後產生的。
因為草醯乙酸(Oxaloacetate)的濃度一直在掉(原因前面有說過)，乙醯輔酶A這時候已經沒辦法跟它結合，只能走另一條路。這個過程會產生三種酮體：
● 乙醯乙酸(Acetoacetate, AcAc)
● β-羥基丁酸(β-hydroxybutyrate)
● 丙酮(Acetone)，這個比較特別，有揮發性，氣味也不太好聞。
這三種分子產生之後會從肝細胞擴散出去，隨血液循環送往其他器官。當血液裡的葡萄糖濃度下降，它們就成了替代的能量來源，對大腦跟心臟來說尤其關鍵。這些器官接收到酮體之後，會透過「酮體分解」這個過程把它們拆開來用。
第二章 從肝醣到早餐
肝醣
肝醣(Glycogen)是動物專屬的儲存性聚合物，由一個個葡萄糖(Glucose)分子串接而成。主鏈的部分靠α(1→4)鍵結連接，分支的地方則換成α(1→6)鍵結。植物裡有個對應的東西叫澱粉，兩者最大的差別在於分支的多寡，肝醣的分支比澱粉多很多。
肝醣在所有細胞的細胞質(Cytoplasm)裡形成，一個肝醣分子大概含有50,000個葡萄糖單元。以一個70公斤的成人來說，肝臟加上肌肉裡頭，總共存著超過400公克的肝醣。要啟動肝醣合成(Glycogenesis)，得先有一種叫做肝醣寧(Glycogenin)的蛋白質當引子才行。
肝醣合成關鍵步驟：
1.葡萄糖先被磷酸化，負責執行這個動作的是己糖激酶(Hexokinase)，在肝臟裡則換成葡萄糖激酶(Glucokinase)，產物是葡萄糖-6-磷酸(Glucose-6-phosphate,G6P)。。
2. G6P接著透過磷酸葡萄糖變位酶(Phosphoglucomutase)的作用，轉換成葡萄糖-1-磷酸(Glucose-1-phosphate, G1P)。
3.G1P跟三磷酸尿核苷(Uridine triphosphate,UTP)發生反應，由UDP-葡萄糖焦磷酸化酶(UDP-glucose pyrophosphorylase)催化，生成尿核苷二磷酸葡萄糖(UDP-glucose)跟焦磷酸(Pyrophosphate,PPi)。
4.肝醣合成酶(Glycogen synthase)拿UDP-glucose當材料，一個一個把葡萄糖殘基接到正在延伸的肝醣鏈上，形成α(1→4) 糖苷鍵(Glycosidic bonds)。
5. 鏈長到一定程度之後，分支酶(Branching enzyme)會介入，把一段肝醣鏈(通常是6到7個葡萄糖殘基)切下來轉移，接上α(1→6)糖苷鍵，分支結構就這樣建立起來了。
重點摘要
● 胰島素由胰臟製造，是調節血糖的關鍵荷爾蒙，負責促進葡萄糖吸收，並把能量以肝醣跟脂肪的形式存起來。
● 飢餓素則來自胃跟胰臟的ε-細胞，外號「飢餓荷爾蒙」，主要任務是刺激食慾，同時也參與能量代謝的調節。
● 肝醣是儲存在肝臟跟肌肉裡的葡萄糖聚合物，葡萄糖分子之間透過α(1→4)跟α(1→6)鍵結相連，分支結構讓它可以快速被動用。
● 合成肝醣要經過幾個步驟：葡萄糖先被磷酸化，再轉化為UDP-葡萄糖，最後才把葡萄糖殘基一個個接上肝醣鏈。
● 吃完飯之後，胰島素會同時從幾個方向推動肝醣合成，包括增加葡萄糖的吸收、活化肝醣合成酶，還有壓制肝醣磷酸化酶。
● 禁食期間反過來，肝醣被分解，一方面維持血糖穩定，一方面產生ATP，這個過程由升糖素等荷爾蒙在背後調控。
● 升糖素的訊號鏈跑起來是這樣的：活化G蛋白、啟動腺苷酸環化酶、提升cAMP濃度、活化蛋白激酶A(PKA)，最後由PKA去活化肝醣磷酸化酶。
● 在肝臟，葡萄糖-6-磷酸(G6P)會被葡萄糖-6-磷酸酶轉成游離葡萄糖，釋放進血液。
● 肌肉就不一樣了，G6P在這裡沒辦法被去磷酸化，只能透過糖解作用(詳見第三章)被利用，轉換成肌肉作功需要的ATP。
● 肝醣在動物體內扮演的角色，就跟澱粉在植物裡的功能差不多，主要差別只在於兩者的分支結構不同。